Selasa, 01 November 2011

PLASMODESMATA

A. Pendahuluan
Plasmodesmata adalah saluran sempit yang bertindak sebagai jembatan antar sel-sel sitoplasma untuk memfasilitasi komunikasi dan transportasi bahan antara sel tumbuhan. Sel-sel tumbuhan yang terbungkus dalam dinding sel yang membentuk kerangka tanaman, memungkinkan dan menstabilkan tiga dimensi pertumbuhan. Sebagai bentuk sel tumbuhan tidak tersentuh, tumbuhan telah berevolusi menjadi jembatan sitoplasma, yang disebut plasmodesmata (PD), mencakup dinding sel dan menghubungkan

sitoplasma antar sel yang berdekatan
.
Sejak mikroskop elektron diperkenalkan ke baterai alat ilmiah yang tersedia untuk peneliti, penelitian plasmodesmal telah menjadi bidang menarik dalam fisiologi tanaman. Ketika sebelumnya ia berpikir bahwa pori-pori ini hanyalah terowongan pasif untuk transportasi zat terlarut kecil antara sel-sel, sekarang ada perdebatan kuat tentang struktur, komposisi, dan dinamika transpor aktif dari saluran ini interselular.








B. Struktur dan Lokasi Plasmodesmata
plasmodesmata adalah tabung membran plasma yang mengelilingi sebuah untai retikulum endoplasma tergulung (ER) disebut desmotubule. Di dalam desmotubule ada batang pusat yang terdiri dari gugus polar lipid dan sedikit protein. Di luar, permukaan distabilkan dengan protein sekitar desmotubule tersebut. Dinding sel itu sendiri juga diperkuat dengan protein dan bentuk lengan sitoplasma. Ruang antara lengan dan desmotubule adalah dikenal sebagai rongga sentral melalui molekul yang lolos.
PD memiliki dua komponen utama, membran dan ruang (Zambryski dan Crawford, 2000; Roberts dan Oparka, 2003) (Gambar 1). Membran membentuk batas dari saluran PD melalui pengangkutan yang mungkin terjadi. Membran Plasma (PM) antara sel-sel yang berdekatan mendefinisikan batas luar PD. Pusat aksial dari PD, yang desmotubule (D), adalah Apresiasi RE. Daerah antara D dan PM adalah lengan sitoplasma (CS), saluran utama untuk bagian molekul. CS mungkin berisi komponen, mungkin berlabuh ke D dan PM, yang mengatur dan memfasilitasi transportasi PD. Studi ultrastruktural PD mengungkapkan aktin dan myosin sama-sama panjang dan nanofilaments centrin pada daerah leher yang dapat memberikan elemen kontraktil untuk mengatur celah PD. Sampai saat ini, berdasarkan identifikasi kompnen PD tidak ada yang unik.

C.Fungsi dan Mekanisme Kerja Plasmodesmata
Dalam beberapa tahun terakhir, ada dua terobosan besar pada penelitian PD. Pertama, asli (bukan karena virus yg mengganggu) PD tidak lagi dianggap statis tetapi saluran yang dapat berubah-ubah dalam jenis sel yang berbeda selama pengembangan dan dalam respon terhadap lingkungan. Kedua, bukti adanya peningkatan bahwa PD dapat mengangkut (tanpa virus) makromolekul secara dramatis. Banyak laporan menunjukkan gerakan antar sel baik eksogen protein (seperti GFP) maupun endogen yang merupakan faktor transkripsi (dikutip di bawah) dan RNA, seperti mRNA (Ruiz-Medrano et al, 1999;.. Kim et al, 2001), dan gen membungkam sinyal (Baulcombe, 1999; Voinnet, 2001). Penelitian terbaru pada protein dan gerakan neon pelacak selama tiga tahap utama pada perkembangan tanaman diringkas di bawah ini :

1. Fungsi PD selama perkembangan vegetatif
Fase vegetatif adalah yang paling berkepanjangan dan termudah untuk akses. Setelah perkecambahan biji, tanaman terus memproduksi organ baru, seperti daun dan akar. Sebuah dokumen literature Fungsi PD pada jaringan daun tanaman dewasa menggunakan penyelidikan virus (Lazarowitz dan beachy, 1999). Secara spesifik protein virus mengaktifkan gerakan menyebar dan menular. Seperti virus dan protein di perkirakan 1-kD batas ukuran pengecualian PD, penelitian tersebut mengungkapkan bahwa PD bisa berfungsi sebagai saluran yang dapat melebar. Diasumsikan bahwa virus tanaman yang unik mampu memanipulasi PD untuk mencapai tujuan mereka. Munculnya neon pelacak membaik, dan non-invasif berarti untuk pengenalan mereka, secara dramatis pandangan ini bergeser, mengungkapkan fungsi kompleksitas bawaan PD.
Penelitian dengan GFP dan fusi yang mengungkapkan bahwa protein kurang lebih dari 50 kD bisa berlalulintas melalui sel-sel daun, dan batas gerakan seperti itu sangat tergantung pada usia daun (Oparka et al., 1999). Daun muda menunjukkan lebih luas sel-sel pengangkutnya dari daun yang lebih tua. penelitian kuantitatif menunjukkan bahwa daun terdiri dari populasi yang berbeda sel menunjukkan tidak ada efisiensi, rendah, atau tinggi GFP gerakannya. Jadi, tidak ada batas ukuran pengeluaran tunggal untuk daun PD, melainkan daun mengandung campuran heterogen sel dimana lubang PD berubah-ubah sesuai dengan perubahan lingkungan (Crawford dan Zambryski, 2001).
Ada dua jenis umum dari gerakan protein, tidak ditargetkan dan ditargetkan (Gambar 2) (Crawford dan Zambryski, 2000). Gerakan tidak ditargetkan berdasarkan contoh pola gerakan difusif GFP (Green Fluoresensi Plasmodesmata) berikut ekspresinya dalam sel tunggal; GFP dideteksi sebagai gradien dari sel awal yang tinggi sampai yang rendah di sekeliling sel yang telah dipindahkan. GFP tidak ditargetkan ke tempat sel-sel tertentu, melainkan menampilkan fluoresensi (pijar) yang sama di seluruh sel. Untuk saat ini, pergerakan yang ditargetkan diilustrasikan paling baik dengan menyatukan GFP pada protein yang dikenal untuk berinteraksi secara khusus dengan PD, seperti gerakan protein virus; peleburan GFP melokalisasi untuk menyatukan titik pusat disekitar batas-batas sel sesuai dengan PD.
Secara jelas ukuran muatan protein dan celah PD secara fisik mengatur lalu lintas makromolekul. Mengingat dua kriteria terpenuhi, dapatkah semua makromolekul pindah dari sel ke sel seperti GFP? Jika pertukaran tersebut tidak terkendalikan, bagaimana sel-sel dilindungi terhadap hilangnya komponen-komponen sel-spesifik? Sementara GFP adalah protein sitoplasma yang larut dapat bergerak bebas melalui PD, Pemisahan GFP yang ditargetkan ke RE atau berlabuh ke filamen aktin tidak bergerak sel ke sel (Crawford dan Zambryski, 2000) (Gambar 3). Selanjutnya, sebagai inti adalah wadah larutan, GFP membawa NLS (Nuclear Localization Signals) melokalisasi ke nukleus dan mempertahankan kemampuan untuk bergerak di antara sel. GFP Ukuran ganda yang membawa NLS tidak bergerak dari sel ke sel, mungkin sebagai inti sel - "sitoplasma yang bergerak dibatasi protein < 40 kD (faktor transkripsi kemungkinan dipertahankan dalam inti dengan mengikat ke tempat kromatin tertentu; Gambar. 4). sementara gerakan makromolekul yang tidak ditargetkan antara sel-sel dalamt keadaan default, sel-sel cenderung melindungi terhadap hilangnya pertahanan protein dalam sel.
Sistem vaskular, segera terhubung ke sekitarnya jaringan oleh PD, menyediakan saluran yang sangat berharga untuk penyebaran makromolekul. Dengan penelitian khusus menyimpulkan bahwa Ekspresi GFP secara spesifik di dalam sel yang berbatasan langsung dengan sistem vaskular mengungkapkan bahwa GFP umumnya bergerak menuju daerah pertumbuhan baru, seperti daun baru dan muncul organ bunga baru (Imlau et al., 1999). Gerakan seperti itu menyiratkan bahwa sinyal makromolekul endogen mungkin berlalu lintas di jalan utama vascular untuk memfasilitasi perkembangan baru.
Transportasi PD dalam jaringan vegetatif lainnya menyoroti kesesuaian yang luar biasa terhadap pertukaran antar sel. Transkrip KNOTTED1 Jagung dinyatakan dalam lapisan sel bagian dalam meristem pada tunas, tapi bukan lapisan sel terluar. Namun, penelitian mengungkapkan bahwa KN1 memilki imun lokal protein pada sel terluar (Lucas et al., 1995). Penelitian terbaru dengan peleburan GFP-KN1 mengungkapkan arah lalu lintas pada KN1 jaringan AKAR PENDEK berbeda (Kim et al., 2003). AKAR PENDEK mRNA dan protein diekspresikan dalam sel-sel stele dari daerah pusat ujung akar. Hebatnya, protein SHR bergerak ke sebuah ruang tunggal sel yang berdekatan (Nakajima et al., 2001) (Gambar 4). Sementara SHR(akar pendek) memiliki lokalisasi sitoplasma yang menyebar di sel-sel stele, maka inti sel melokalisasi setelah berpindah dari sel-sel yang berdekatan. Hal ini kemudian memungkinkan lokalisasi yang terakhir SHR untuk.menginduksi ekspresi gen yang terkait (Scarecrow) menginduksi perbedaan dari dua jenis sel.

2. Fungsi PD Selama Pengembangan Reproduksi
Salah satu perbedaan utama antara tumbuhan dan hewan mengenai cara reproduksinya. Pada hewan, organ reproduksi matang sebelum waktunya, selama embriogenesis. Sebaliknya pada tanaman matang pada saat dewasa sebelum membuat organ reproduksi. Selama pengembangan vegetatif, akar dan daun diproduksi terus menerus dari daerah meristematik. Meristem terdapat pada pucuk tanaman, berisi sel-sel kubah yang terdiferensiasi yang menimbulkan primordial daun baru dari sisi-sisinya. Keterlambatan dalam hidup, sebagai respon terhadap sinyal perkembangan dan lingkungan. Pada tanaman dewasa terjadi pengulangan kembali kerja meristem apical ini untuk menghentikan pembuatan daun dan akan membuat organ-organ bunga. Perkembangan pemindahan hasil ini dalam dramatik penyusunan kembali pada meristem.
Bukannya memunculkan primodia daun tunggal, meristem yang kini memproduksi meristem bunga, yang pada gilirannya menghasilkan beberapa jenis sesuai dengan empat tipe organ bunga. Sumber daya yang penting dari perkembangan komponen sel di meristem ini diharapkan memiliki sensitivitas terhadap sinyal dari sel satu ke sel lainnya. Memang, sementara dan perubahan ruang sel-sel transportasi terjadi pada puncaknya sebagai fungsi dari perkembangan usia (gisel et al, 2002). Puncak dari pengungkapan rencana vegetative tanaman (8-hydroxypyrene asam 1,3,6 trisulfonic {HPTS};520 D) dilapisi sel luar meristem dan dalam primordial sangat muda. Anehnya sinyal fluoresensi dalam daerah meristem apikal muncul sebelum berbunga. Setelah morfogenesis bunga sedang berlangsung, pucuk bunga muncul kembali. Studi tersebut menunjukan bahwa transportasi sel ke sel melalui PD (Plasmodesma) merupakan parameter tambahan dari banyaknya factor (kontrol transisi untuk pengembangan reproduksi, dan dukungan model dimana pengurangan pengangkutan dari bunga memberikan kontribusi untuk membukanya bunga. Meristem apikal mengalami perubahan besar dalam arsitektur dan seiiring sinyal dan jalur ekspresi, itu mungkin dapat menguntungkan untuk dikeluarkan dari pemasukan (input) interseluler selama pembentukan program reproduksi.
Studi independen tentang inisiasi dan kontrol pengembangan bunga terutama bertujuan untuk menentukan gen kontrol pada tempat ini. Banyak gen pengatur bunga mengkodekan transkripsi, faktor yang mempengaruhi pola bunga tergantung pada ciri khusus sementara dan pola ruang ekspresi. Namun, kapan dan dimana RNA spesifik mereka menyatakan bukan titik akhir dari regulasi. Sudah jelas sekarang bahwa faktor penting angkutan transkripsi PD bunga. Lalu lintas seperti ini beberapa sangat diatur, tapi tidak semua, meristem diekspresikan, factor pindah dari sel ke sel lainnya(Sesi et al,2000; Kim et al, 2003;Wu dkk,2003). Dua faktor transkripsi yang penting, apetal 1 (AP1) dan berdaun (Lfy) masing-masing dinyatakan dari promoter pengemudi lapisan luar sel- ekspresi khusus. Sementara Lfy bisa bergerak ke dalam lapisan sel internal, AP1 tetap di lapisan luar sel. Seperti yang diusulkan di atas, bukan target (Lfy) dapat menjadi wilayah standar untuk makromolekul, kecuali mereka secara khusus dipertahankan (AP1), mungkin bukan target gerakan protein yang menyediakan koordinasi antara kelompok besar pada sel, sedangkan protein dengan gerakan program terbatas dengan jalur yang lebih khusus. Studi tersebut melibatkan PD (plasmodesmata) tidak hanya sebagai potensi regualasi lalu lintas secara keseluruhan, namun juga sebagai regulasi dari kekhususan makromolekul “muatan” yang berinterasksi dengan angkutan saluran ini.

3. Fungsi PD Selama Perkembangan Embrio
Korespondensi antara tingkat sel-sel transportasi dan diferensiasi dicatat bahwa program lainnya di atas penting, seperti embriogenesis, juga mengubah kapasitas transportasi antar mereka untuk menginduksi atau mengatur perkembangan. Sementara pelacak neon kecil lalu lintas sama selama semua tahapan embriogenesis dalam Arabidopsis, lebih besar pelacak (10-kD neon dekstran) arus lalu lintas hanya selama awal embriogenesis. F-dekstran lalu lintas berhenti selama pertengahan embriogenesis ketika akar primitif dan daun mulai terbentuk. Jadi, ada perkembangan regulasi bawah PD bukaan di tahap ini (Kim et al, 2002). Embriogenesis menyediakan akses sistem sederhana untuk membedah fungsi PD.















KESIMPULAN


Akhirnya, metode klasik untuk mengidentifikasi komponen PD adalah genetika. Sebuah kendala utama pendekatan ini adalah bahwa perubahan fungsi PD kemungkinan akan memiliki cacat parah dipertumbuhan dan tidak menghasilkan tanaman yang layak. Namun, cacat PD diharapkan dapat terwujud pertama kali sebagai cacat selama perkembangan embrio. Embrio- garis mematikan dapat diperbanyak sebagai heterozigot yang memisahkan tipe liar dan embrio mematikan fenotip dalam polong biji. Penentuan transisi perkembangan dalam fungsi PD selama embryogenesis menyediakan pemasukan poin untuk mengidentifikasi mutan dengan mengubah sel-sel transportasi/pengangkut. Memang memeriksa dengan teliti garis embrio cacat secara individual oleh mikroskop fluoresensi mengidentifikasi garis diubah dengan kemampuan mereka untuk mengetahui lalu lintas selama pertengahan embriogenesis (Kim et al, 2002). Peta berbasis cloning dari gen yang terkena dampak dan karekteristik harus memberikan wawasan interselular tentang komunikasi dalam tanaman.

Keterangan
ER : Endoplasmatic Recticulum
GFP : Green fluorescent protein (protein neon hijau)
NLS : Nuclear Localization Signals ( Isarat-isarat Sasaran Nukleus)
SHR : (Short-Root = Akar Pendek)
Knotted1 (kn1) adalah salah satu dari homeobox gene family yakni gen2 yang berfungsi sbg pengaktif perkembangan organ2 vegetatif.










DAFTAR PUSTAKA

Buchanan, Gruissem & Jones, 2000. Biochemistry and Molecular Biology of Plants; Symplaymic transport via plasmodesmata Wiley & Sons Ltd., Bognor Regis, West Sussex; pp. 748-58

Lucas W.J, University of California, US http://www plb.ucdavis edu/labs/lucas/ research.htm

Zambryski, P. 2004. Cel-to cel Transport of Proteins and Fluorescent tracers Via Plasmodesmata During Plant Development. http//:jcb.rupress.org.(05 Oktober 2011)

Hannahs, Greg. 1997. Plasmodesmata. http//:biology.kenyon.edu (05 Oktober 2011)

Campbell, N.A., J.B.Reece, & L.G. Mitchell. 2005. Biologi. Edisi 5. Jilid 3.Terj dari: Biology. 5th ed. Oleh Manalu, w. Jakarta : Erlangga

Tidak ada komentar:

Poskan Komentar